Das C-Wert-Paradoxon


Als man daran ging die Größe eines Genoms mit der Komplexität eines Organismus zu vergleichen, machte man eine überraschende Entdeckung, die als C-Wert-Paradoxon in die Literatur eingegangen ist.

Eigentlich sollte mit wachsender Größe des Genoms auch Zahl der Zelltypen  zunehmen. Das trifft für die an der Basis des Stammbaumes aller Lebewesen angeordneten Organismengruppen auch zu. Aber bei allen Gruppen der höher entwickelten Lebewesen ergibt sich eine große Bandbreite, was die Größe des Genoms anbelangt.

Die Zahl unterscheidbarer Zelltypen nimmt von Einzellern zu Vielzellern und innerhalb dieser von Algen zu Blütenpflanzen sowie von einfachen Wirbellosen zu Wirbeltieren deutlich zu. Während sich Schwämme und Nesseltiere aus etwa einem Dutzend verschiedener Zelltypen zusammensetzen, sind es bei den höchstentwickelten Pflanzen um die 30, bei den höchstentwickelten Wirbellosen zwischen 50 und 60 und bei Wirbeltieren weit über 100 (Bonner 1988). Für den Menschen werden ca 260 verschiedene Zelltypen angegeben (Schöneburg in dem Buch "Genetische Algorithmen und Evolutionsstrategien" 1994).

Vergleicht man die Größe des Genoms, so enthält das Genom der kleinsten Zellen, der Mykoplasmen, im Mittel 10 hoch 6 Basenpaare. Die Genome von Bakterien, niederen Pilzen, Algen, höheren Pilzen und niederen Würmern setzen sich aus 3x10 hoch 6 bis rund 10 hoch 8 Basenpaaren zusammen.

Am stärksten variiert die Größe des Genoms bei Blütenpflanzen, deren Zellen Genome mit 5x10 hoch 8 bis 10 hoch 11 Basenpaaren enthalten. Errechnet man für die bisher untersuchten Arten einen Mittelwert, dann lassen sich Blütenpflanzen, Insekten, Amphibien und Säugetiere statistisch kaum voneinander unterscheiden. Der Mittelwert sämtlicher Arten liegt dabei nicht weit von der für den Menschen gültigen Zahl von 3x10 hoch 9 Basenpaaren.

Manche Amphibien haben ein um das Dreißigfache größeres Genom als der Mensch.

Setzt man die Größe des Genoms in Beziehung zu den codierten Proteinen, so stellt man fest, daß ein Genom wesentlich mehr Nucleotide enthält als für die Codierung der Proteine notwendig sind. Bei der Fruchtfliege (Drosophila) weiß man, daß sie rund 5000 Proteine codiert. Um ein durchschnittliches Protein von etwa 400 Aminosäuren zu codieren braucht man 1200 Basenpaare (Nucleotide) der DNA. Teilt man aber das Genom in 5000 Teile, so ergibt sich eine Länge von ca 20000 Nucleotiden für jeden Teilabschnitt. 

Man weiß, daß bei Tieren nur 2 bis 8 % der DNA Proteine codieren. 

Zur Zeit der Entdeckung dieses Tatbestands (ca 1970) widersprach das Fehlen einer Beziehung zwischen der Genomgröße und der Komplexität des Organismus noch allen Vorstellungen, die man sich vom Verhältnis zwischen Genotypus und Phänotypus gemacht hatte. Das Phänomen wurde dementsprechend als paradox empfunden und C-Wert-Paradoxon genannt (C ist das chemische Symbol für das Kohlenstoff-Atom).

Seitdem ist jedoch deutlich geworden, daß das angebliche Paradoxon Ausdruck zweier grundsätzlich neuer Prinzipien der genetischen Organisation von Lebewesen ist.

  1. Mit der Erfindung der sexuellen Fortpflanzungsweise hat sich das Repertoire der Strategien zur Veränderung des genetischen Materials dramatisch erweitert. Während bei prokaryontischen Organismen genetische Veränderungen vor allem durch Mutationen hervorgerufen werden, spielen bei eukaryontischen Organismen verschiedene Formen von Rekombinationsverfahren die überragende Rolle. Bei jenen beruhen evolutionäre Veränderungen also überwiegend auf echten Innovationen, bei diesen in zunehmendem Maße auf der originellen Verwertung des Bestehenden.

  2. Sowohl die Größe des Genoms als auch die Existenz einer aufwendigen Rekombinationsmaschinerie haben dazu geführt, daß in eukaryontischen Zellen ein zunehmend großer (und variabler) Anteil des genetischen Materials der direkten Prüfung durch die äußere Selektion entzogen wird. Diese vermag nur an den Expressionsprodukten von Genen, den Bausteinen des Phänotyps, anzugreifen. In dem Maße, in dem nichtexprimierte, aber kopierbare Abschnitte der DNA herausgeschnitten, transferiert, verdoppelt, ausgetauscht und wieder verschweißt werden, kommt ein Teil des Erbmaterials in die Lage, die vorhandene Replikations- und Rekombinationsmaschinerie zur bloßen Selbstvermehrung zu nützen, ohne einen Beitrag zur Anpassung des Organismus und seines Genoms an die Umwelt zu leisten (Orgel und Crick 1980).

Eine weitere Entdeckung machte der große englische Anatom G. R. de Beer (1971). Er hatte bei der Versuchen mit der Fruchtfliege  (Drosophila) eine Mutante entdeckt, die normale Augen besitzt, obwohl ihr ein Gen fehlt, das bei der Wildforrn für die Bildung der Augen mitverantwortlich ist.

Die genauere Untersuchung der chemischen Vorgänge in der Zelle, führte zu dem Ergebnis, daß die Gene und andere Teile der Zelle als chemisches Netzwerk zusammenwirken. In dieser Betrachtungsweise verliert der Begriff des individualisierten (egoistischen), an seiner phänotypischen Expression stets identifizierbaren Gens seine tragende Rolle für das Gebäude der Evolutionstheorie.

Die wesentlichsten Ereignisse der phänotypischen Evolution vielzelliger Organismen dürften ihre Wurzeln in der Reorganisation des Genoms durch Neukombinationen und Umlagerungen des vorhandenen genetischen Materials haben.

Dies erinnert an eine andere Diskussion, die Diskussion über die Art der Codierung psychischer Inhalte im Gehirn. Erfolgt diese durch lokalisierte "Mneme", die sich zu komplexen Gedanken zusammensetzen, oder durch nicht lokalisierte neurale Netzwerke, die funktionstüchtig bleiben, selbst wenn scheinbar unentbehrliche Zentren des Gehirnes ausfallen? Auch in diesem Fall könnte man sagen, das Wesentliche ist die Übertragung einer bestimmten Information von einer auf eine andere Ebene der neuropsychischen Wirklichkeit und nicht die direkte Übersetzung eines nervösen Signals in einen Gedanken.

Quelle: Die Evolution der Evolutionstheorie, Spektrum akademischer Verlag; Die Zelle, VCH Verlag


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